S. A. Edwards¹、D. L. Turpin²和J. R. Pluske²

（1.纽卡斯尔大学，自然与环境科学学院；2.莫道克大学科学、健康、教育和工程学院农业科学）

摘要：在自然条件下，猪的断奶是一个渐进的过程，仅在出生后3～5个月完成。在商业性养猪生产中，在增加母猪产仔量和降低饲养管理成本的经济压力，导致猪场逐渐提早对哺乳仔猪进行断奶；因此，现在世界上大多数猪场在哺乳仔猪达到18～28日龄时对它们突然进行断奶。在这个年龄段，仔猪才刚刚开始寻找和消耗固态食物，发育出更成熟的胃肠道和功能齐全的免疫系统。因此，当遭受与断奶有关的多种营养物质、环境和社会应激时，早期断奶会表现出对仔猪肠道形态、营养物质消化和吸收能力以及肠道屏障功能的有害影响，以及表明动物福利降低的异常行为。这些后果的严重性及其对仔猪生长和疾病易感性的影响，在很大程度上取决于饲养管理的质量。通过适当的断奶后营养、环境控制和卫生，可将断奶产生的有害影响在短期内降至最低程度，从而可在宽阔的断奶年龄范围内取得相近的终生生产性能。然而，鉴于许多商业化猪场面临的挑战，有数据表明，哺乳仔猪在年龄不到25 d时断奶，会增加相关风险，尤其是在限制使用预防性抗生素的情况下。因此，越来越多的国家开始关注早期断奶对动物福利的影响，并通过立法或操作规范来限制对3～4周龄以下的哺乳仔猪进行断奶。

关键词：行为；肠道发育；健康；终生生产性能；断奶年龄。

2  胃肠道：与年龄有关的结构和功能变化

1  哺乳仔猪

母猪乳汁中的干物质由30％左右的蛋白质、40％的脂肪和25％的乳糖组成，基本上100％可消化(Williams，2003)。除了含有高度易消化的营养物质外，母猪乳汁还是仔猪丰富的免疫球蛋白的重要来源，这类免疫球蛋白可保护仔猪胃肠道免受病原微生物的侵害(Coalson和Lecce，1973)，母猪乳汁还含有各种生长因子，这些因子对刺激胃肠道组织的生长和成熟以及加强受损胃肠道黏膜的修复具有调节作用(Xu等，2000)。新生仔猪的小肠在出生后10 d内经历了一个快速发育期，小肠和黏膜重量会显著增加(Cranwell，1995)。仔猪出生后不久，小肠内有细长的绒毛，但在哺乳期(10～21日龄)，绒毛变短，直径变大，隐窝变深(Cera等，1988；Cranwell，1995)。如果仔猪未断奶，肠道绒毛长度不会发生变化，但隐窝深度会进一步增加(Hampson，1986；Miller等，1986)。与此相反，Cera等(1988)报告称，在21～35日龄之间，没有采食教槽料的哺乳仔猪，它们的肠道绒毛高度会缩短。不过，这种变化很可能是由于摄入了母猪饲料或垫料造成的。哺乳仔猪肠道绒毛高度会随年龄的增加而略有缩短，这也可能是猪胃肠道自然发育过程的一部分。Moeser等(2007a)显示，19日龄和28日龄未断奶仔猪的肠道绒毛高度分别为(348±14)μm和(249±14)μm。

除肠道形态发生改变外，哺乳仔猪的消化能力也会随着年龄的增长而发生重大变化。随着年龄的增长，仔猪的消化能力逐渐增强，但乳糖酶除外，出生时肠道黏膜中的乳糖酶水平较高，产后1周达到最高水平，然后随着年龄的增长而下降(Corring等，1978；James，1987；Manners，1976)。新生仔猪体内没有蔗糖酶和海藻糖酶，但这两种酶在肠道黏膜中的含量会增加，直到成年后保持在一定水平(Manners，1976；James等，1987)。随着哺乳仔猪年龄的增加，异麦芽糖酶、麦芽糖酶2和麦芽糖酶3的分泌也会增多(Manners，1976；James等，1987)。然而，尽管肠道消化酶的分泌量随着年龄的增长而增多，仔猪在3～4周龄(通常是传统断奶的时间)时的消化能力仅达到其终极消化能力的三分之二(Wijtten等,2012)。

2.1 胃肠道结构随断奶和年龄的变化而变化

在商业生产条件下对哺乳仔猪进行断奶期间，食物的提供方式不仅不规范，仔猪必须从陌生的饲喂器中寻找食物，而且食物含有仔猪以前没有接触过的植物蛋白和动物蛋白等消化率较低的成分(假设没有提供教槽料)(Cranwell，1995；Williams，2003)。虽然断奶后仔猪的增重普遍减少，但在此期间胃肠道的生长却显著增加(Pluske，2016年总结)。简而言之，断奶后3～7 d，仔猪小肠的相对重量增加了25％，断奶后10～14 d增加了52％(LeDividich和Sève，2000)。此外，Pluske等(2003)指出，早期断奶(14日龄断奶)的小体型猪的小肠相对重量大于早期断奶的大体型猪和后期断奶(28日龄)猪的，但随着断奶后天数的增加(断奶后1～14 d)，这些差异逐渐缩小。Cera等(1988)也指出，21日龄断奶的仔猪在断奶后每千克空腹体重的小肠重量比21～35日龄母猪哺育的总体重相近的仔猪的要大。这些结果表明，与其他组织相比，仔猪在断奶时其肠道组织的发育需要更多的营养物质，即使是营养不良的仔猪也会优先维持胃肠道的大小，而不是在其他部位沉积蛋白质(Cera等，1988；Pluske等，1997)。

然而，仔猪小肠生长的增加也与小肠结构的短暂变化有关(Pluske等，1997)。许多学者描述了仔猪断奶后肠道绒毛高度降低(绒毛萎缩)和隐窝深度增加(隐窝增生)的情况[Pluske等(1997,2018)概述]。肠道绒毛萎缩和隐窝增生发生在仔猪断奶后24 h内，但绒毛高度的变化在断奶后3～5 d最为明显，而隐窝的变化在断奶后5 d左右更为明显(Miller和Slade，2003；Pluske等，1997)。Miller和Slade(2003)回顾了15年来七项不同研究中对近端空肠绒毛高度、隐窝深度和绒毛高度与隐窝深度比的测量结果。结果证实，仔猪断奶后4 d(各项研究的断奶日龄在14～35 d之间)，其肠道绒毛高度降低了50％；断奶后8 d，肠道绒毛高度恢复，并稳定在哺乳仔猪绒毛高度的70％。此外，Cera等(1988)描述了肠道微绒毛或刷状边界的变化，其中包括在仔猪断奶后3～7 d高大均匀的微绒毛明显缩短。仔猪的断奶时间越早(19 d与28 d)，这些形态变化就越严重(Moeser等，2007a)；然而，断奶年龄对仔猪9周龄时小肠的远期形态测量结果没有影响(Smith等,2010).

仔猪断奶后的采食量受断奶年龄的影响很大，对肠道结构和功能有深远影响。在VanBeers-Schreurs等(1998)的研究中，仔猪在28 d时断奶或留在母猪身边。断奶仔猪饲喂三种日粮之一：传统的固态断奶仔猪日粮(weanlingdiet，WD)、高水平的母乳(sows’milkfedatahighlevel，SM_H)或低水平的母乳(sows’milkfedatalowlevel，SM_L)。用SM_H饲喂的仔猪每天平均摄入的代谢能(ME)从第1天的(1 324±30) KJ/BW^0.75,变化到第6天的(1 477±42) KJ/BW^0.75。饲喂WD和SM_L的仔猪每天代谢能的平均摄入量从第1天的(203±32) kJ/BW^0.75变化到第6天的(770±37) kJ/BW^0.75。用WD饲喂的仔猪和用SM饲喂的仔猪每天代谢能的平均摄入量没有明显差异。未断奶组仔猪的肠道绒毛高度仍然是最高的，而饲喂SM_H的仔猪肠道组绒毛高度比饲喂WD或SM_L的仔猪的都高。这些结果表明，肠道绒毛萎缩更多地是由采食量而不是日粮成分引起的(VanBeers-Schreurs等，1998)。此前，在Pluske等(1996a)的研究中，仔猪在28日龄断奶后，给其饲喂维持能量水平的奶牛全脂奶，导致肠道绒毛萎缩。然而，当断奶仔猪自由采食奶牛全脂奶，断奶前和断奶后的肠道绒毛高度相似。断奶后能量摄入量与绒毛高度之间也存在明显的线性关系(Pluske等，1996a)。Conour等(2002)的研究结果支持了上述结论，该研究发现全肠外营养降低了猪空肠中肠细胞的增殖和迁移率。

未完待续